Tá an t-alt mar chuid den ábhar taighde “Teicneolaíochtaí bithleighis ardleibhéil agus próisis athchúrsála comhdhúile orgánacha sintéiseacha (SOC)” . Féach ar na 14 alt go léir.
Úsáidtear hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha (PAHanna) ísealmheáchain mhóilíneacha amhail naftailéin agus naftailéiní ionadaithe (meitilnaftailéin, aigéad naftóch, 1-naftail-N-meitilcarbamáit, etc.) go forleathan i dtionscail éagsúla agus tá siad géineatocsaineach, só-ghineach agus/nó carcanaigineach d'orgánaigh. Meastar gur truailleáin tosaíochta iad na comhdhúile orgánacha sintéiseacha seo (SOCanna) nó xéinibhiotaigh agus is bagairt thromchúiseach iad don chomhshaol domhanda agus do shláinte an phobail. Cinneann déine ghníomhaíochtaí an duine (m.sh. gású guail, scagadh ola, astaíochtaí feithiclí agus feidhmeanna talmhaíochta) tiúchan, cinniúint agus iompar na gcomhdhúl uileláithreach agus buan seo. Chomh maith le modhanna cóireála/baineadh fisiceacha agus ceimiceacha, tá teicneolaíochtaí glasa agus neamhdhíobhálacha don chomhshaol amhail bithleigheas, a úsáideann miocrorgánaigh atá in ann POCanna a dhíghrádú go hiomlán nó iad a thiontú ina fotháirgí neamhthocsaineacha, tagtha chun cinn mar rogha eile sábháilte, cost-éifeachtach agus gealladh fúthu. Tá sé léirithe ag speicis bhaictéaracha éagsúla a bhaineann leis na fíle Proteobacteria (Pseudomonas, Pseudomonas, Comamonas, Burkholderia, agus Neosphingobacterium), Firmicutes (Bacillus agus Paenibacillus), agus Actinobacteria (Rhodococcus agus Arthrobacter) i micribhithe na hithreach go bhfuil siad in ann comhdhúile orgánacha éagsúla a dhíghrádú. Cuidíonn staidéir meitibileach, géanómaíocht, agus anailís mheitigeanómach linn tuiscint a fháil ar an gcastacht agus an éagsúlacht chatabólach atá i láthair sna foirmeacha beatha simplí seo, ar féidir iad a chur i bhfeidhm tuilleadh chun bithdhíghrádú éifeachtach. Mar thoradh ar fhadtéarmach PAHanna, tá feinóitíopaí díghrádaithe nua tagtha chun cinn trí aistriú géine cothrománach ag baint úsáide as eilimintí géiniteacha ar nós plasmaidí, trasposóin, baictéarfagaigh, oileáin ghéanómacha, agus eilimintí comhchuingeacha comhtháite. Is féidir le bitheolaíocht chóras agus innealtóireacht ghéiniteach aonrán sonrach nó pobail mhúnla (cuibhreannais) bithleigheas cuimsitheach, tapa agus éifeachtach a dhéanamh ar na PAHanna seo trí éifeachtaí sineirgisteacha. Sa léirmheas seo, dírímid ar na conairí meitibileach éagsúla agus an éagsúlacht, ar chomhdhéanamh agus éagsúlacht ghéiniteach, agus ar fhreagairtí/oiriúnuithe ceallacha naftailéine agus baictéir a dhíghrádaíonn naftailéin ina n-ionad. Cuirfidh sé seo faisnéis éiceolaíoch ar fáil le haghaidh cur i bhfeidhm allamuigh agus uasmhéadú brú le haghaidh bithleigheas éifeachtach.
Tá forbairt thapa tionscail (peitriceimiceáin, talmhaíocht, cógaisíocht, ruaimeanna teicstíle, cosmaidí, srl.) tar éis cur le rathúnas eacnamaíoch domhanda agus feabhas a chur ar chaighdeáin mhaireachtála. Mar thoradh ar an bhforbairt easpónantúil seo, tá líon mór comhdhúile orgánacha sintéiseacha (SOCanna) táirgthe, a úsáidtear chun táirgí éagsúla a mhonarú. I measc na gcomhdhúl eachtrach nó SOCanna seo tá hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha (PAHanna), lotnaidicídí, luibhicídí, plaisteoirí, ruaimeanna, cógaisíocht, orgánafosfáití, lasair-mhoillitheoirí, tuaslagóirí orgánacha so-ghalaithe, srl. Scaoiltear isteach san atmaisféar iad, in éiceachórais uisceacha agus talún áit a mbíonn tionchair iltoiseacha acu, rud a fhágann go mbíonn drochthionchar acu ar bhithfhoirmeacha éagsúla trí athrú a dhéanamh ar airíonna fisiciceimiceacha agus ar struchtúr pobail (Petrie et al., 2015; Bernhardt et al., 2017; Sarkar et al., 2020). Bíonn tionchar láidir millteach ag go leor truailleán aramatach ar go leor éiceachóras slán/láthair the bithéagsúlachta (e.g. sceireacha coiréil, bileoga oighir Artacha/Antartacha, lochanna sléibhe arda, dríodar domhainmhara, srl.) (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nordborg et al. 2020). Léirigh staidéir gheo-mhicribhitheolaíocha le déanaí go luathaíonn taisceadh ábhair orgánaigh shintéiseacha (e.g. truailleáin aramatacha) agus a ndíorthaigh ar dhromchlaí struchtúr saorga (an timpeallacht thógtha) (e.g. láithreáin oidhreachta cultúrtha agus séadchomharthaí déanta as eibhear, cloch, adhmad agus miotal) a ndíghrádú (Gadd 2017; Liu et al. 2018). Is féidir le gníomhaíochtaí an duine díghrádú bitheolaíoch séadchomharthaí agus foirgneamh a dhéanamh níos measa agus níos measa trí thruailliú aeir agus athrú aeráide (Liu et al. 2020). Imoibríonn na truailleáin orgánacha seo le gal uisce san atmaisféar agus socraíonn siad ar an struchtúr, rud a fhágann díghrádú fisiceach agus ceimiceach an ábhair. Aithnítear bithdhíghrádú go forleathan mar athruithe neamh-inmhianaithe i gcuma agus in airíonna ábhar de bharr orgánach beo a théann i bhfeidhm ar a gcaomhnú (Pochon agus Jaton, 1967). Is féidir le gníomhaíocht mhiocróbach bhreise (meitibileacht) na gcomhdhúl seo sláine struchtúrach, éifeachtacht chaomhnaithe agus luach cultúrtha a laghdú (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). Ar an láimh eile, i gcásanna áirithe, fuarthas amach go bhfuil oiriúnú miocróbach do na struchtúir seo agus freagairt dóibh tairbheach toisc go bhfoirmíonn siad bithfhilmeanna agus screamháin chosanta eile a laghdaíonn an ráta meathlaithe/dianscaoilte (Martino, 2016). Dá bhrí sin, éilíonn forbairt straitéisí caomhnaithe inbhuanaithe fadtéarmacha éifeachtacha do shéadchomharthaí cloiche, miotail agus adhmaid tuiscint iomlán ar na príomhphróisis atá i gceist sa phróiseas seo. I gcomparáid le próisis nádúrtha (próisis gheolaíocha, tinte foraoise, brúchtaí bolcánacha, imoibrithe plandaí agus baictéaracha), bíonn scaoileadh mórmhéideanna hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha (PAHanna) agus carbón orgánach eile (OC) isteach in éiceachórais mar thoradh ar ghníomhaíochtaí an duine. Is xéinibhitheach féideartha iad go leor de na PAHanna a úsáidtear sa talmhaíocht (feithidicídí agus lotnaidicídí amhail DDT, atrazine, carbaryl, pentachlorophenol, etc.), sa tionscal (amhola, sloda/dramhaíl ola, plaistigh díorthaithe ó pheitriliam, PCBanna, plaistigh, glantaigh, díghalráin, toitíní, cumhráin agus leasaithigh), i dtáirgí cúraim phearsanta (grianscannáin, díghalráin, éarthach feithidí agus musc ilchicliceacha) agus i armlón (pléascáin amhail 2,4,6-TNT) a d'fhéadfadh tionchar a imirt ar shláinte an phláinéid (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna agus Phale, 2008; Petrie et al., 2015). Is féidir an liosta seo a leathnú chun comhdhúile díorthaithe ó pheitriliam (olaí breosla, bealaidh, asfaltéiní), bithphlaistigh ardmheáchain mhóilíneacha, agus leachtanna ianacha a áireamh (Amde et al., 2015). Liostaítear i dTábla 1 truailleáin aramatacha éagsúla agus a bhfeidhmeanna i dtionscail éagsúla. Le blianta beaga anuas, tá méadú tagtha ar astaíochtaí antrapaigineacha comhdhúile orgánacha so-ghalaithe, chomh maith le dé-ocsaíd charbóin agus gáis cheaptha teasa eile (Dvorak et al., 2017). Mar sin féin, tá tionchair antrapaigineacha i bhfad níos mó ná tionchair nádúrtha. Ina theannta sin, fuarthas amach go bhfuil roinnt SOCanna fós ann i go leor timpeallachtaí comhshaoil agus gur aithníodh iad mar thruailleáin atá ag teacht chun cinn a bhfuil drochthionchar acu ar bhithóim (Fíor 1). Tá go leor de na truailleáin seo curtha san áireamh ag gníomhaireachtaí comhshaoil amhail Gníomhaireacht um Chaomhnú Comhshaoil na Stát Aontaithe (USEPA) ina liosta tosaíochta mar gheall ar a n-airíonna cíteatocsaineacha, géineatocsaineacha, só-ghineacha agus carcanaigineacha. Dá bhrí sin, tá gá le rialacháin dhian diúscartha agus straitéisí éifeachtacha le haghaidh cóireála/baineadh dramhaíola ó éiceachórais éillithe. Tá modhanna éagsúla cóireála fisiceacha agus ceimiceacha amhail pirilís, cóireáil theirmeach ocsaídiúcháin, aerú aeir, líonadh talún, loscadh, etc. neamhéifeachtach agus costasach agus gintear fotháirgí creimneacha, tocsaineacha agus atá deacair a chóireáil. Le feasacht dhomhanda mhéadaitheach ar an gcomhshaol, tá aird mhéadaitheach á tabhairt ar mhiocrorgánaigh atá in ann na truailleáin seo agus a ndíorthaigh (amhail halaiginithe, níotráite, ailcile agus/nó meitile) a dhíghrádú (Fennell et al., 2004; Haritash agus Kaushik, 2009; Phale et al., 2020; Sarkar et al., 2020; Schwanemann et al., 2020). Tá buntáistí ag baint le húsáid na miocrorgánach dúchasacha iarrthóra seo ina n-aonar nó i gcultúir mheasctha (coilíneachtaí) chun truailleáin aramatacha a bhaint i dtéarmaí sábháilteachta comhshaoil, costais, éifeachtúlachta, éifeachtachta agus inbhuanaitheachta. Tá taighdeoirí ag fiosrú freisin comhtháthú próiseas miocróbach le modhanna ocsaídiúcháin-laghdaithe leictriceimiceacha, eadhon córais bhithleictriceimiceacha (BES), mar theicneolaíocht ghealladh fúithi chun truailleáin a chóireáil/a bhaint (Huang et al., 2011). Tá aird mhéadaitheach á tabhairt ar theicneolaíocht BES mar gheall ar a héifeachtúlacht ard, a costas íseal, a sábháilteacht chomhshaoil, a hoibriú ag teocht an tseomra, a hábhair bhith-chomhoiriúnacha, agus a cumas fotháirgí luachmhara (m.sh., leictreachas, breosla, agus ceimiceáin) a aisghabháil (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). Tá teacht chun cinn uirlisí/modhanna seicheamhú géanóim ard-táirgeachta agus óimice tar éis réimse leathan faisnéise nua a sholáthar maidir le rialáil ghéiniteach, próitéóimic, agus flusómic imoibrithe miocrorgánach díghrádaithe éagsúla. Trí na huirlisí seo a chomhcheangal le bitheolaíocht chóras, tá feabhas breise tagtha ar ár dtuiscint ar roghnú agus ar mhionchoigeartú conairí catabólacha sprice i miocrorgánaigh (i.e., dearadh meitibileach) chun bithdhíghrádú éifeachtúil agus éifeachtach a bhaint amach. Chun straitéisí bithleighis éifeachtacha a dhearadh ag baint úsáide as miocrorgánaigh oiriúnacha atá ag lorg earraí, ní mór dúinn tuiscint a fháil ar an acmhainneacht bithcheimiceach, ar an éagsúlacht meitibileach, ar an gcomhdhéanamh géiniteach, agus ar an éiceolaíocht (uath-éiceolaíocht/sineiceolaíocht) miocrorgánach.
Fíor 1. Foinsí agus conairí PAHanna ísealmhóilíneacha trí thimpeallachtaí comhshaoil éagsúla agus fachtóirí éagsúla a mbíonn tionchar acu ar bhitheolaíocht. Léiríonn línte stróicthe idirghníomhaíochtaí idir eilimintí éiceachórais.
Sa léirmheas seo, rinneamar iarracht achoimre a dhéanamh ar na sonraí maidir le díghrádú PAHanna simplí amhail naftailéin agus naftailéiní ionadaithe ag iargúltaí baictéaracha éagsúla a chlúdaíonn conairí meitibileach agus éagsúlacht, einsímí atá bainteach leis an díghrádú, comhdhéanamh/ábhar agus éagsúlacht géine, freagairtí ceallacha agus gnéithe éagsúla den bhithleigheas. Cabhróidh tuiscint ar na leibhéil bithcheimiceacha agus mhóilíneacha le cineálacha óstacha oiriúnacha a aithint agus a n-innealtóireacht ghéiniteach bhreise a dhéanamh orthu le haghaidh bhithleigheas éifeachtach ar thruailleáin tosaíochta den sórt sin. Cabhróidh sé seo le straitéisí a fhorbairt chun cuibhreannais baictéaracha láithreán-shonracha a bhunú le haghaidh bhithleigheas éifeachtach.
Is bagairt thromchúiseach do mheáin chomhshaoil éagsúla amhail aer, ithir, dríodar, agus uisce dromchla agus screamhuisce láithreacht líon mór comhdhúile aramatacha tocsaineacha agus guaiseacha (a chomhlíonann riail Huckel 4n + 2π leictreoin, n = 1, 2, 3, …) (Puglisi et al., 2007). Tá fáinní beinséine aonair (monaciclic) nó fáinní beinséine iolracha (ilciclic) ag na comhdhúile seo atá socraithe i bhfoirm líneach, uilleach nó braisle agus taispeánann siad cobhsaíocht (cobhsaíocht/éagobhsaíocht) sa chomhshaol mar gheall ar fhuinneamh athshondais dhiúltach ard agus neamhghníomhacht (neamhghníomhacht), ar féidir a mhíniú lena hidreafóibeacht agus a staid laghdaithe. Nuair a chuirtear grúpaí meitile (-CH3), carbocsaile (-COOH), hiodrocsaile (-OH), nó sulfónáite (-HSO3) in ionad an fháinne aramataigh, éiríonn sé níos cobhsaí, tá claonadh níos láidre aige do mhacramóilíní, agus tá sé bithcharnaitheach i gcórais bhitheolaíocha (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). Tá roinnt hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha meáchain mhóilíneacha íseal (LMWAHanna), amhail naftailéin agus a dhíorthaigh [meitilnaftailéin, aigéad naftóch, naftailéinsulfónáit, agus 1-naftail N-meitilcharbamáit (carbarail)], curtha san áireamh i liosta na dtruailleán orgánach tosaíochta ag Gníomhaireacht um Chaomhnú Comhshaoil na Stát Aontaithe mar thruailleáin ghéineatocsaineacha, só-ghineacha, agus/nó charcanaigineacha (Cerniglia, 1984). D’fhéadfadh bithcharnadh na gcomhdhúl seo a bheith mar thoradh ar scaoileadh an aicme seo de NM-PAHanna isteach sa chomhshaol ag gach leibhéal den slabhra bia, rud a théann i bhfeidhm ar shláinte na n-éiceachóras (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
Is trí imirce agus idirghníomhaíochtaí idir comhpháirteanna éagsúla éiceachórais amhail ithir, screamhuisce, uisce dromchla, barra agus an t-atmaisféar is mó a thagann PAHanna chuig an mbitheolaíocht agus a gconairí (Arey agus Atkinson, 2003). Taispeánann Fíor 1 idirghníomhaíochtaí agus dáileadh PAHanna ísealmheáchain mhóilíneacha éagsúla in éiceachórais agus a gconairí chuig nochtadh do bhiotha/daoine. Déantar PAHanna a thaisceadh ar dhromchlaí mar thoradh ar thruailliú aeir agus trí imirce (drift) astaíochtaí feithiclí, gáis sceite tionsclaíocha (gású guail, dóchán agus táirgeadh cóic) agus a dtaisceadh. Is foinsí móra PAHanna i gcórais talún agus uisceacha iad gníomhaíochtaí tionsclaíocha amhail monarú teicstílí sintéiseacha, ruaimeanna agus péinteanna; caomhnú adhmaid; próiseáil rubair; gníomhaíochtaí déantúsaíochta stroighne; táirgeadh lotnaidicídí; agus feidhmeanna talmhaíochta (Bamforth agus Singleton, 2005; Wick et al., 2011). Léirigh staidéir go bhfuil ithreacha i gceantair bhruachbhailte agus uirbeacha, in aice le mórbhealaí, agus i gcathracha móra níos so-ghabhálaí i leith hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha (PAHanna) mar gheall ar astaíochtaí ó ghléasraí cumhachta, téamh cónaithe, ualaí tráchta aeir agus bóthair, agus gníomhaíochtaí tógála (Suman et al., 2016). Léirigh (2008) go raibh PAHanna in ithir in aice le bóithre i New Orleans, Louisiana, SAM chomh hard le 7189 μg/kg, ach i spás oscailte, ní raibh siad ach 2404 μg/kg. Ar an gcaoi chéanna, tuairiscíodh leibhéil PAH chomh hard le 300 μg/kg i gceantair in aice le láithreáin gásúcháin guail i roinnt cathracha sna Stáit Aontaithe (Kanaly agus Harayama, 2000; Bamforth agus Singleton, 2005). Tuairiscíodh go bhfuil tiúchain arda PAHanna in ithreacha ó chathracha éagsúla san India ar nós Deilí (Sharma et al., 2008), Agra (Dubey et al., 2014), Mumbai (Kulkarni agus Venkataraman, 2000) agus Visakhapatnam (Kulkarni et al., 2014). Is fusa comhdhúile aramatacha a ionsú i gcáithníní ithreach, ábhar orgánach agus mianraí cré, rud a fhágann gur príomh-shlogtha carbóin iad in éiceachórais (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Is iad na príomhfhoinsí PAHanna in éiceachórais uisceacha ná deascadh (deascadh fliuch/tirim agus gal uisce), rith chun srutha uirbeach, urscaoileadh fuíolluisce, athluchtú uisce talún etc. (Srogi, 2007). Meastar go dtagann thart ar 80% de na PAHanna in éiceachórais mhuirí ó dheascadh, dríodrú, agus urscaoileadh dramhaíola (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). Sceitheann tiúchain níos airde de PAHanna in uisce dromchla nó leáite ó láithreáin diúscartha dramhaíola soladaí isteach sa screamhuisce sa deireadh, rud a chruthaíonn bagairt mhór ar shláinte an phobail ós rud é go n-ólann níos mó ná 70% den daonra i nDeisceart agus in Oirdheisceart na hÁise screamhuisce (Duttagupta et al., 2019). Fuair staidéar le déanaí le Duttagupta et al. (2020) ar anailísí abhann (32) agus screamhuisce (235) ó Iarthar Bheangál, an India, amach go bhféadfadh thart ar 53% de chónaitheoirí uirbeacha agus 44% de chónaitheoirí tuaithe (20 milliún cónaitheoir san iomlán) a bheith nochta do naftailéin (4.9–10.6 μg/L) agus a dhíorthaigh. Meastar gurb iad patrúin úsáide talún difreálacha agus eastóscadh screamhuisce méadaithe na príomhfhachtóirí a rialaíonn iompar ingearach (advection) PAHanna ísealmheáchain mhóilíneacha sa bhfo-dhromchla. Fuarthas amach go bhfuil tionchar ag PAHanna in imchuacha abhann agus i ndríodar faoin dromchla ar rith chun srutha talmhaíochta, ar urscaoileadh fuíolluisce bardasach agus tionsclaíoch, agus ar urscaoileadh dramhaíola soladaí/bruscair. Cuireann deascadh atmaisféarach leis an truailliú PAH. Tuairiscíodh tiúchain arda PAHanna agus a ndíorthaigh ailcile (51 san iomlán) in aibhneacha/dobharbhealaí ar fud an domhain, amhail Abhainn Fraser, Abhainn Louan, Abhainn Denso, Abhainn Missouri, Abhainn Anacostia, Abhainn Ebro, agus Abhainn Delaware (Yunker et al., 2002; Motelay-Massei et al., 2006; Li et al., 2010; Amoako et al., 2011; Kim et al., 2018). I ndríodar imchuach Abhainn Ganges, fuarthas amach gur naftailéin agus feinantréin na cinn ba shuntasaí (braithe i 70% de na samplaí) (Duttagupta et al., 2019). Thairis sin, léirigh staidéir gur féidir le clóiríniú uisce óil a bheith ina chúis le foirmiú PAHanna ocsaiginithe agus clóirínithe níos tocsainí (Manoli agus Samara, 1999). Bailíonn PAHanna i ngránaigh, i dtorthaí agus i nglasraí mar thoradh ar iontógáil ag plandaí ó ithreacha éillithe, screamhuisce agus deascadh (Fismes et al., 2002). Tá go leor orgánach uisceacha ar nós iasc, diúilicíní, clamáin agus ribí róibéis éillithe le PAHanna trí ithe bia éillithe agus uisce farraige, chomh maith le trí fhíocháin agus craiceann (Mackay agus Fraser, 2000). Is féidir le modhanna cócaireachta/próiseála ar nós gríoscadh, róstadh, caitheamh tobac, friochadh, triomú, bácáil agus cócaireacht ar ghual méideanna suntasacha PAHanna i mbianna a bheith mar thoradh orthu freisin. Braitheann sé seo go mór ar an ábhar caitheamh tobac a roghnaítear, ar ábhar hidreacarbóin feanólach/aramatach, ar nós imeachta cócaireachta, ar chineál téitheora, ar ábhar taise, ar sholáthar ocsaigine agus ar theocht dócháin (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Braitheadh hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha (PAHanna) i mbainne freisin ag tiúchain éagsúla (0.75–2.1 mg/L) (Girelli et al., 2014). Braitheann carnadh na PAHanna seo i mbianna ar airíonna fisiciceimiceacha an bhia freisin, agus baineann a n-éifeachtaí tocsaineacha le feidhmeanna fiseolaíocha, gníomhaíocht meitibileach, ionsú, dáileadh agus dáileadh coirp (Mechini et al., 2011).
Tá tocsaineacht agus éifeachtaí díobhálacha hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha (PAHanna) ar eolas le fada an lá (Cherniglia, 1984). Is féidir le hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha meáchan móilíneach íseal (LMW-PAHanna) (dhá nó trí fháinne) ceangal go comhfhiúsach le macramóilíní éagsúla amhail DNA, RNA agus próitéiní agus tá siad carcanaigineach (Santarelli et al., 2008). Mar gheall ar a nádúr hidreafóbach, tá siad scartha le scannáin lipid. I ndaoine, ocsaídíonn monaiocsaigináisí cíteacróim P450 PAHanna go epocsaídí, agus tá cuid acu an-imoibríoch (m.sh., epocsaíd baediol) agus is féidir leo claochlú cealla gnáth ina gcealla urchóideacha a bheith mar thoradh orthu (Marston et al., 2001). Ina theannta sin, tá táirgí claochlaithe PAHanna amhail cuinóin, feinóil, epocsaídí, dé-óil, srl. níos tocsainí ná na comhdhúile tuismitheora. Is féidir le roinnt PAHanna agus a n-idirmheánacha meitibileacha difear a dhéanamh do hormóin agus d’einsímí éagsúla i meitibileacht, rud a fhágann drochthionchar ar fhás, ar an lárchóras néarógach, ar na córais atáirgthe agus imdhíonachta (Swetha agus Phale, 2005; Vamsee-Krishna et al., 2006; Oostingh et al., 2008). Tuairiscíodh go mbíonn feidhm scamhógach lagaithe agus trombóis i measc asma mar thoradh ar nochtadh gearrthéarmach do PAHanna ísealmheáchain mhóilíneacha agus go méadaítear an baol ailse craicinn, scamhógach, lamhnáin agus gastraistéigeach (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Léirigh staidéir ar ainmhithe freisin gur féidir le nochtadh do PAHanna drochthionchar a imirt ar fheidhm atáirgthe agus ar fhorbairt agus gur féidir leis cataracht, damáiste duáin agus ae, agus buíochán a chur faoi deara. Léiríodh go bhfoirmíonn táirgí bith-chlaochlaithe PAH éagsúla amhail dé-óil, eapocsaídí, cuinóin agus fréamhacha saora (caitiain) aduchtanna DNA. Tá sé léirithe go n-athraíonn aduchtanna cobhsaí innealra macasamhlaithe an DNA, ach is féidir le haduchtanna éagobhsaí DNA a dhíphúiríniú (go príomha go hadainín agus uaireanta go guanín); is féidir leis an dá cheann earráidí a ghiniúint a mbíonn sócháin mar thoradh orthu (Schweigert et al. 2001). Ina theannta sin, is féidir le cuinóin (beinsó-/pan-) speicis ocsaigine imoibríocha (ROS) a ghiniúint, rud a fhágann damáiste marfach do DNA agus do mhacramóilíní eile, agus dá bhrí sin bíonn tionchar aige ar fheidhm/inmharthanacht fíocháin (Ewa agus Danuta 2017). Tuairiscíodh go mbíonn ailse mar thoradh ar nochtadh ainsealach do thiúchain ísle piréine, défheinile agus naftailéine in ainmhithe turgnamhacha (Diggs et al. 2012). Mar gheall ar a dtocsaineacht mharfach, is tosaíocht í glanadh/baineadh na PAHanna seo ó láithreáin atá buailte/éillithe.
Baineadh úsáid as modhanna fisiceacha agus ceimiceacha éagsúla chun PAHanna a bhaint as láithreáin/timpeallachtaí éillithe. Tá go leor míbhuntáistí ag baint le próisis ar nós loscadh, díchlóiríniú, ocsaídiú UV, socrú, agus eastóscadh tuaslagóra, lena n-áirítear foirmiú fotháirgí tocsaineacha, castacht phróisis, saincheisteanna sábháilteachta agus rialála, éifeachtúlacht íseal, agus costas ard. Mar sin féin, is cur chuige malartach geallta é bithdhíghrádú miocróbach (ar a dtugtar bithleigheas) lena n-úsáidtear miocrorgánaigh i bhfoirm cultúr íon nó coilíneachtaí. I gcomparáid le modhanna fisiceacha agus ceimiceacha, tá an próiseas seo neamhdhíobhálach don chomhshaol, neamh-ionrach, cost-éifeachtach, agus inbhuanaithe. Is féidir bithleigheas a dhéanamh ag an láithreán atá buailte (in situ) nó ag láithreán atá ullmhaithe go speisialta (ex situ) agus dá bhrí sin meastar gur modh leighis níos inbhuanaithe é ná modhanna traidisiúnta fisiceacha agus ceimiceacha (Juhasz agus Naidu, 2000; Andreoni agus Gianfreda, 2007; Megharaj et al., 2011; Phale et al., 2020; Sarkar et al., 2020).
Tá impleachtaí ollmhóra eolaíocha agus eacnamaíocha ag baint le hinbhuanaitheacht éiceolaíoch agus chomhshaoil a thuiscint ar na céimeanna meitibileacha miocróbacha a bhaineann le díghrádú truailleán aramatach. Meastar go stóráiltear thart ar 2.1 × 1018 gram de charbóin (C) i ndríodar agus i gcomhdhúile orgánacha (i.e., ola, gás nádúrtha, agus gual, i.e., breoslaí iontaise) ar fud an domhain, rud a chuireann go mór leis an timthriall carbóin domhanda. Mar sin féin, tá an tionsclaíocht thapa, eastóscadh breoslaí iontaise, agus gníomhaíochtaí an duine ag ídiú na dtaiscbhac carbóin litisféarach seo, ag scaoileadh thart ar 5.5 × 1015 g de charbóin orgánach (mar thruailleáin) isteach san atmaisféar gach bliain (Gonzalez-Gaya et al., 2019). Téann an chuid is mó den charbón orgánach seo isteach in éiceachórais talún agus mara trí dhríodrú, iompar, agus rith chun srutha. Ina theannta sin, truaillíonn truailleáin shintéiseacha nua a dhíorthaítear ó bhreoslaí iontaise, amhail plaistigh, plaistigh agus cobhsaitheoirí plaisteacha (ftailáití agus a n-isiméirí), éiceachórais mhuirí, ithreach agus uisceacha agus a mbitheolaíocht go mór, rud a chuireann leis na rioscaí aeráide domhanda. Tá cineálacha éagsúla micreaplaisteach, nanaplaisteach, blúirí plaisteacha agus a gcuid táirgí monaiméire tocsaineacha díorthaithe ó phoileitiléin teireataláit (PET) carntha san Aigéan Ciúin idir Meiriceá Thuaidh agus Oirdheisceart na hÁise, rud a chruthaíonn an “Paiste Mór Bruscair san Aigéan Ciúin”, ag déanamh dochair don saol mara (Newell et al., 2020). Tá sé cruthaithe ag staidéir eolaíocha nach féidir truailleáin/dramhaíl den sórt sin a bhaint trí aon mhodhanna fisiceacha ná ceimiceacha. Sa chomhthéacs seo, is iad na miocrorgánaigh is úsáidí ná iad siúd atá in ann truailleáin a mheitibiliú go ocsaídiúcháin ina n-dé-ocsaíd charbóin, fuinneamh ceimiceach agus fotháirgí neamh-tocsaineacha eile a théann isteach i bpróisis timthriallta cothaitheach eile (H2, O2, N2, S2, P, Fe2, etc.) sa deireadh. Dá bhrí sin, tá sé ríthábhachtach tuiscint a fháil ar éiceafiseolaíocht mhiocróbach mianrú truailleán aramatach agus a rialú comhshaoil chun measúnú a dhéanamh ar thimthriall carbóin mhiocróbach, ar bhuiséad glan carbóin agus ar rioscaí aeráide amach anseo. I bhfianaise an ghá phráinnigh atá ann comhdhúile den sórt sin a bhaint as an gcomhshaol, tá tionscail éicea éagsúla atá dírithe ar theicneolaíochtaí glana tagtha chun cinn. Nó ar shlí eile, meastar gurb é luacháil dramhaíola tionsclaíche/ceimiceán dramhaíola atá carntha in éiceachórais (i.e. an cur chuige ó dhramhaíl go saibhreas) ceann de cholúin an gheilleagair chiorclaigh agus spriocanna forbartha inbhuanaithe (Close et al., 2012). Dá bhrí sin, tá sé ríthábhachtach tuiscint a fháil ar ghnéithe meitibileacha, einsímeacha agus géiniteacha na n-iarrthóirí díghrádaithe féideartha seo chun na truailleáin aramatacha sin a bhaint agus a bhithleigheas go héifeachtach.
I measc na dtruailleán aramatacha iomadúla, tugaimid aird ar leith ar PAHanna ísealmheáchain mhóilíneacha amhail naftailéin agus naftailéiní ionadaithe. Is príomh-chomhpháirteanna iad na comhdhúile seo de bhreoslaí díorthaithe ó pheitriliam, ruaimeanna teicstíle, táirgí tomhaltóirí, lotnaidicídí (liathróidí leamhain agus éantóirí feithidí), plaistigh agus tanniní agus dá bhrí sin tá siad forleathan i go leor éiceachóras (Preuss et al., 2003). Leagann tuarascálacha le déanaí béim ar charnadh tiúchan naftailéine i ndríodar uiscí, screamhuisce agus ithreacha faoi thalamh, criosanna vadose agus leapacha abhann, rud a thugann le fios go bhfuil sé bithcharnadh sa chomhshaol (Duttagupta et al., 2019, 2020). Achoimríonn Tábla 2 airíonna fisiciceimiceacha, feidhmeanna agus éifeachtaí sláinte naftailéine agus a dhíorthaigh. I gcomparáid le PAHanna ardmheáchain mhóilíneacha eile, tá naftailéin agus a dhíorthaigh níos lú hidreafóbach, níos intuaslagtha in uisce agus dáilte go forleathan in éiceachórais, mar sin is minic a úsáidtear iad mar foshraitheanna samhail chun meitibileacht, géineolaíocht agus éagsúlacht meitibileach PAHanna a staidéar. Tá líon mór miocrorgánach in ann naftailéin agus a dhíorthaigh a mheitibiliú, agus tá faisnéis chuimsitheach ar fáil maidir lena gcosáin meitibileach, a n-einsímí agus a ngnéithe rialála (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). Ina theannta sin, ainmnítear naftailéin agus a dhíorthaigh mar chomhdhúile fréamhshamhlacha le haghaidh measúnú truaillithe comhshaoil mar gheall ar a líonmhaireacht ard agus a mbith-infhaighteacht. Meastar ag Gníomhaireacht um Chaomhnú Comhshaoil na Stát Aontaithe go bhfuil meánleibhéil naftailéine 5.19 μg in aghaidh an mhéadair chiúbaigh ó dheatach toitíní, go príomha ó dhóchán neamhiomlán, agus 7.8 go 46 μg ó dheatach taobhshrutha, agus go bhfuil nochtadh do chréasóit agus naftailéin 100 go 10,000 uair níos airde (Preuss et al. 2003). Fuarthas amach go bhfuil tocsaineacht riospráide agus carcanaigineacht speiceas-, réigiúin- agus inscne-shonrach ag naftailéin go háirithe. Bunaithe ar staidéir ar ainmhithe, tá naftailéin aicmithe ag an nGníomhaireacht Idirnáisiúnta um Thaighde ar Ailse (IARC) mar “charcanaigin dhaonna féideartha” (Grúpa 2B)1. Is cúis le nochtadh do naftailéiní ionadaithe, go príomha trí ionanálú nó riarachán parenteral (béil), gortú fíocháin scamhógach agus méadaíonn sé minicíocht siadaí scamhógach i bhfrancaigh agus lucha (Clár Náisiúnta Tocsaineolaíochta 2). I measc na n-éifeachtaí géara tá masmas, urlacan, pian bhoilg, buinneach, tinneas cinn, mearbhall, allas mór, fiabhras, tachycardia, etc. Ar an láimh eile, tuairiscíodh go bhfuil an feithidicíd carbamáit leathan-speictrim carbaryl (1-naftyl N-methylcarbamate) tocsaineach d'inveirteabraigh uisceacha, amfaibiaigh, beacha meala agus daoine agus tá sé léirithe go gcuireann sé cosc ar acetylcholinesterase rud a fhágann pairilis (Smulders et al., 2003; Bulen agus Distel, 2011). Dá bhrí sin, tá sé ríthábhachtach tuiscint a fháil ar na meicníochtaí díghrádaithe miocróbach, rialáil ghéiniteach, imoibrithe einsímeacha agus ceallacha chun straitéisí bithleighis a fhorbairt i dtimpeallachtaí éillithe.
Tábla 2. Faisnéis mhionsonraithe faoi airíonna fisiciceimiceacha, úsáidí, modhanna aitheantais agus galair ghaolmhara naftailéine agus a dhíorthaigh.
I nideoga truaillithe, is féidir le truailleáin aramatacha hidrofóbacha agus lipifileacha réimse éifeachtaí ceallacha a chur faoi deara ar an micribhitheolaíocht (pobal) comhshaoil, amhail athruithe i leachtacht an scannáin, tréscaoilteacht an scannáin, at an dá shraith lipid, cur isteach ar aistriú fuinnimh (slabhra iompair leictreon/fórsa tiomána prótóin), agus gníomhaíocht próitéiní a bhaineann leis an scannán (Sikkema et al., 1995). Ina theannta sin, gineann roinnt idirmheánacha intuaslagtha amhail catechols agus quinones speicis ocsaigine imoibríocha (ROS) agus foirmíonn siad adducts le DNA agus próitéiní (Penning et al., 1999). Dá bhrí sin, cuireann líonmhaireacht na gcomhdhúl sin in éiceachórais brú roghnach ar phobail mhiocróbacha chun bheith ina ndíghrádaitheoirí éifeachtacha ag leibhéil fhiseolaíocha éagsúla, lena n-áirítear iontógáil/iompar, claochlú incheallach, asamhlú/úsáid, agus urrannú.
Léirigh cuardach ar Thionscadal Bunachar Sonraí Ribosómach-II (RDP-II) gur aonraíodh 926 speiceas baictéarach san iomlán ó mheáin nó ó chultúir saibhrithe a bhí éillithe le naftailéin nó a dhíorthaigh. Bhí an líon is airde ionadaithe ag an ngrúpa Proteobacteria (n = 755), agus ina dhiaidh sin Firmicutes (52), Bacteroidetes (43), Actinobacteria (39), Tenericutes (10), agus baictéir neamhaicmithe (8) (Fíor 2). Bhí ionadaithe ó γ-Proteobacteria (Pseudomonadales agus Xanthomonadales) i réim sna grúpaí Gram-dhiúltacha go léir a raibh cion ard G+C acu (54%), agus ba ghrúpaí Gram-dheimhneacha iad Clostridiales agus Bacillales (30%) a raibh cion íseal G+C acu. Tuairiscíodh go raibh Pseudomonas (an líon is airde, 338 speiceas) in ann naftailéin agus a dhíorthaigh meitile a dhíghrádú in éiceachórais éagsúla truaillithe (tarra guail, peitriliam, amhola, sloda, doirteadh ola, fuíolluisce, dramhaíl orgánach agus líonta talún) chomh maith le héiceachórais shlána (ithir, aibhneacha, dríodar agus uisce talún) (Fíor 2). Thairis sin, nocht staidéir saibhrithe agus anailís mheitigeanómach ar chuid de na réigiúin seo go bhféadfadh cumas díghrádaithe a bheith ag speicis Legionella agus Clostridium neamhchultúrtha, rud a léiríonn an gá atá leis na baictéir seo a shaothrú chun conairí nua agus éagsúlacht meitibileach a imscrúdú.
Fíor 2. Éagsúlacht tacsanomaíoch agus dáileadh éiceolaíoch ionadaithe baictéarach i dtimpeallachtaí atá éillithe le naftailéin agus díorthaigh naftailéine.
I measc na miocrorgánach aramatacha éagsúla a dhíghrádaíonn hidreacarbóin, tá an chuid is mó acu in ann naftailéin a dhíghrádú mar an t-aon fhoinse carbóin agus fuinnimh. Tá cur síos déanta ar an tsraith imeachtaí a bhaineann le meitibileacht naftailéine i gcás Pseudomonas sp. (sraitheanna: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 agus CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 agus sraitheanna eile (ND6 agus AS1) (Mahajan et al., 1994; Resnick et al., 1996; Annweiler et al., 2000; Basu et al., 2003; Dennis agus Zylstra, 2004; Sota et al., 2006); Cuirtear tús leis an meitibileacht le dé-ocsaigináis ilchomhpháirteach [dé-ocsaigináis naftailéine (NDO), dé-ocsaigináis hiodrocsaileála fáinne] a chatalaíonn ocsaídiú ceann de na fáinní aramatacha de naftailéin ag baint úsáide as ocsaigin mhóilíneach mar an tsubstráit eile, ag tiontú naftailéine go cis-naftailéin-diol (Fíor 3). Déantar cis-déhidrid-diol a thiontú go 1,2-déhidrocsainaftailéin le díhiodraigináis. Déanann dé-ocsaigináis scoilte fáinne, 1,2-déhiodrocsainaftaléin dé-ocsaigináis (12DHNDO), 1,2-déhiodrocsainaftaléin a thiontú go haigéad 2-hiodrocsaicróiméin-2-charbocsaileach. Táirgeann isiméiriú cis-trans einsímeach tras-o-hiodrocsaibeinsilídeanpiruváit, a scoiltear ag aldaláis hiodráitáis go haildéad salaicileach agus piruváit. Ba é an piruváit aigéad orgánach an chéad chomhdhúil C3 a díorthaíodh ó chnámharlach carbóin naftailéine agus a treoraíodh isteach sa chonair lárnach carbóin. Ina theannta sin, déanann díhiodraigináis salaicileidhéad atá ag brath ar NAD+ salaicileidhéad a thiontú go haigéad salaicileach. Tugtar an "conair uachtarach" de dhíghrádú naftailéine ar an meitibileacht ag an gcéim seo. Tá an conair seo an-choitianta i bhformhór na mbaictéar a dhíghrádaíonn naftailéin. Mar sin féin, tá roinnt eisceachtaí ann; mar shampla, sa Bacillus hamburgii 2 teirmeafíleach, cuirtear tús le díghrádú naftailéine ag 2,3-dé-ocsaigináis naftailéine go foirm 2,3-dihydroxynaphthalene (Annweiler et al., 2000).
Fíor 3. Conairí díghrádaithe naftailéine, meitilnaftailéine, aigéid naftóigh, agus carbairile. Léiríonn uimhreacha ciorclaithe einsímí atá freagrach as tiontú seicheamhach naftailéine agus a dhíorthaigh ina dtáirgí ina dhiaidh sin. 1 — dé-ocsaigináis naftailéine (NDO); 2, cis-déhidridiol díhiodráitéis; 3, 1,2-déhiodrocsainaftailéin dé-ocsaigináis; 4, isiméaráis aigéid 2-hiodrocsaicróiméin-2-charbocsaileach; 5, aldoláis hiodráitéise tras-O-hiodrocsaibeinsilídeanpiruváite; 6, díhiodráitéise salicilaildehíd; 7, saliciláit 1-hiodrocsaileáis; 8, catechol 2,3-dé-ocsaigináis (C23DO); 9, díhiodráitéise leathaildehíd 2-hiodrocsaimhúconáite; 10, hiodráitéise 2-ocsaopent-4-éinoáite; 11, aldoláise 4-hiodrocsai-2-ocsaopentanoáite; 12, díhiodráiteas aicéataildéad; 13, catechol-1,2-dé-ocsaiginéas (C12DO); 14, ciclo-isiméaráis mhúconáite; 15, delta-isiméaráis mhúconolactóin; 16, hídrealáis β-céatóadipéitenolactóin; 17, aistriúáis β-céatóadipáit suicinil-CoA; 18, tióláis β-céatóadipáit-CoA; 19, suicinil-CoA: aistriúáis aicéitil-CoA suicinil; 20, saliciláit 5-hiodrocsailáis; 21 – géintasáit 1,2-dé-ocsaiginéas (GDO); 22, isiméaráis maileilpiruváite; 23, hídrealáis fúmarailpiruváite; 24, híodráiteas meitilnaftaléine (NDO); 25, díhiodráiteas hiodrocsaimeitilnaftaléine; 26, díhiodrocsaileáis naftaildehíd; 27, ocsaídáis aigéid 3-foirmilshalicileach; 28, dícharbocsaileáis hiodrocsai-iseataláit; 29, hiodrocsaileáis charbairile (CH4); 30, 1-naftól-2-hiodrocsaileáis.
Ag brath ar an orgánach agus a chomhdhéanamh géiniteach, déantar an t-aigéad salaicileach a eascraíonn as a mheitibiliú tuilleadh tríd an gconair catechol ag baint úsáide as salaiciléat 1-hiodrocsaláis (S1H) nó tríd an gconair gentisate ag baint úsáide as salaiciléat 5-hiodrocsaláis (S5H) (Fíor 3). Ós rud é gurb é aigéad salaicileach an príomh-idirmheánach i meitibileacht naftailéine (an cosán uachtarach), is minic a thugtar an cosán íochtarach ar na céimeanna ó aigéad salaicileach go dtí an t-idirmheánach TCA, agus eagraítear na géinte in aon oibreán amháin. Is coitianta a fheiceáil go bhfuil na géinte san oibreán conaire uachtarach (nah) agus san oibreán conaire íochtarach (sal) á rialú ag fachtóirí rialála coitianta; mar shampla, feidhmíonn NahR agus aigéad salaicileach mar ionduchtóirí, rud a ligeann don dá oibreán naftailéin a mheitibiliú go hiomlán (Phale et al., 2019, 2020).
Ina theannta sin, scoilteann catechol go timthriallach go leath-aildéad 2-hiodrocsaimúconáit tríd an gconair mheitea ag catechol 2,3-dé-ocsaigináis (C23DO) (Yen et al., 1988) agus déantar é a hidrealú tuilleadh ag hiodraláis leath-aildéad 2-hiodrocsaimúconáit chun aigéad 2-hiodrocsaipeint-2,4-dé-éinóch a fhoirmiú. Ansin, tiontaítear 2-hiodrocsaipeint-2,4-dé-éinóáit go pirúváit agus aicéataildéad ag hiodráitáis (hiodráitáis 2-ocsopent-4-éinóáit) agus aldoláis (aldoláis 4-hiodrocsai-2-ocsopentanoáit) agus ansin téann sé isteach sa chonair lárnach carbóin (Fíor 3). Nó, scoilteann catechol go timthriallach go cis,cis-múconáit tríd an gconair orta ag catechol 1,2-ocsaigináis (C12DO). Déanann cichloisoméaráis mhúconáite, isoméaráis mhúconolactóin, agus hídreoláis β-céatóadipáit-nollactóin cis,cis-mhúconáit a thiontú go 3-ocsóadipáit, a théann isteach sa chonair lárnach carbóin trí succinyl-CoA agus aicéitil-CoA (Nozaki et al., 1968) (Fíor 3).
Sa chonair gentisate (2,5-déhiodrocsaibeinséatáit), scoilteann gentisate 1,2-dé-ocsaigináis (GDO) an fáinne aramatach chun maileilpiruváit a fhoirmiú. Is féidir an táirge seo a hidrealú go díreach go piruváit agus maláit, nó is féidir é a isiméiriú chun fumarylpiruváit a fhoirmiú, agus ansin is féidir é a hidrealú go piruváit agus fumarat (Larkin agus Day, 1986). Breathnaíodh rogha an chonair mhalartaigh i mbaictéir Gram-dhiúltacha agus Gram-dhearfacha araon ag na leibhéil bithcheimiceacha agus géiniteacha (Morawski et al., 1997; Whyte et al., 1997). Is fearr le baictéir Gram-dhiúltacha (Pseudomonas) aigéad salaicileach a úsáid, arb é atá ann ná ionduchtóir meitibileachta naftailéine, agus é a dhícharbocsailiú go catechol ag baint úsáide as salaiciléat 1-hiodrocsaileáis (Gibson agus Subramanian, 1984). Ar an láimh eile, i mbaictéir Gram-dhearfacha (Rhodococcus), déanann salicylate 5-hydroxylase aigéad salaicileach a thiontú go haigéad gentisic, ach níl aon éifeacht ionduchtach ag aigéad salaicileach ar thrascríobh géinte naftailéine (Grund et al., 1992) (Fíor 3).
Tuairiscíodh gur féidir le speicis ar nós Pseudomonas CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marinhomonas naphthotrophicus, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotrophus, Pseudomonas fluorescens LP6a, Pseudomonas agus Mycobacterium monaiméitilnaiftailéin nó démheitilnaiftailéin a dhíghrádú (Dean-Raymond agus Bartha, 1975; Cane agus Williams, 1982; Mahajan et al., 1994; Dutta et al., 1998; Hedlund et al., 1999). Ina measc, tá staidéar soiléir déanta ar chonair dhíghrádaithe 1-meitilnaiftailéin agus 2-meitilnaiftailéin Pseudomonas sp. CSV86 ag na leibhéil bithcheimiceacha agus einsímeacha (Mahajan et al., 1994). Déantar 1-Meitiolnaiftailéin a mheitibiliú trí dhá chonair. Ar dtús, déantar an fáinne aramatach a hiodrocsailiú (an fáinne neamh-ionadaithe de mheitiolnaftaléin) chun cis-1,2-déhiodrocsa-1,2-déhidreo-8-meitilnaftaléin a fhoirmiú, a ocsaídítear tuilleadh go saliciláit meitile agus meitilecatechol, agus ansin téann sé isteach sa chonair lárnach carbóin tar éis scoilteadh an fháinne (Fíor 3). Tugtar an "conair foinse carbóin" ar an gconair seo. Sa dara "conair díthocsainithe", is féidir an grúpa meitile a hiodrocsailiú le NDO chun 1-hiodrocsameitilnaftaléin a fhoirmiú, a ocsaídítear tuilleadh go haigéad 1-naftoach agus a eisfhearadh isteach sa mheán cultúir mar tháirge marbh. Léirigh staidéir nach bhfuil an strain CSV86 in ann fás ar aigéad 1- agus 2-naftoach mar an t-aon fhoinse carbóin agus fuinnimh, rud a dheimhníonn a chonair díthocsainithe (Mahajan et al., 1994; Basu et al., 2003). I 2-meitilnaftaléin, téann an grúpa meitile faoi hiodrocsailiú le hiodrocsaláis chun 2-hiodrocsameitilnaftaléin a fhoirmiú. Ina theannta sin, téann an fáinne neamh-ionadaithe den fháinne naftailéine faoi hiodrocsailiú fáinne chun déhidridiol a fhoirmiú, a ocsaídítear go 4-hiodrocsaimeitilcatechol i sraith imoibrithe atá catalaíoch le heinsímí agus a théann isteach sa chonair lárnach carbóin tríd an gconair scoilte meitea-fháinne. Ar an gcaoi chéanna, tuairiscíodh go n-úsáideann S. paucimobilis 2322 NDO chun 2-meitilnaftailéin a hiodrocsailiú, a ocsaídítear tuilleadh chun saliciláit meitile agus meitilcatechol a fhoirmiú (Dutta et al., 1998).
Is fotháirgí díthocsainithe/bith-chlaochlaithe iad aigéid naftóacha (ionadaithe/neamhionadaithe) a fhoirmítear le linn díghrádú meitilnaftaléin, feinantréin agus antraicéin agus a scaoiltear isteach sa mheán cultúir caite. Tuairiscíodh go bhfuil an t-aonrú ithreach Stenotrophomonas maltophilia CSV89 in ann aigéad 1-naftoach a mheitibiliú mar fhoinse carbóin (Phale et al., 1995). Tosaíonn meitibileacht le déhiodrocsaileáil an fháinne aramataigh chun 1,2-déhiodrocsai-8-carbocsainaftaléin a fhoirmiú. Ocsaídítear an dé-ól mar thoradh air sin go catechol trí 2-hiodrocsai-3-carbocsaibeinsilídéinepiruváit, aigéad 3-formilshalicylic, aigéad 2-hiodrocsai-isoftalylic agus aigéad salaicilic agus téann sé isteach sa chonair lárnach carbóin tríd an gconair scoilteadh meitea-fháinne (Fíor 3).
Is lotnaidicíd naftail charbamáite é carbairil. Ón Réabhlóid Ghlas san India sna 1970idí, tá méadú tagtha ar astaíochtaí hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha (PAH) ó fhoinsí talmhaíochta neamhphointeacha mar gheall ar úsáid leasachán ceimiceach agus lotnaidicídí (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Meastar go ndéantar thart ar 55% (85,722,000 heicteár) den talamh saothraithe iomlán san India a chóireáil le lotnaidicídí ceimiceacha. Le cúig bliana anuas (2015–2020), tá meán de 55,000 go 60,000 tonna lotnaidicídí in úsáid ag earnáil talmhaíochta na hIndia gach bliain (An Roinn Comharchumann agus Leasa Feirmeoirí, Aireacht Talmhaíochta, Rialtas na hIndia, Lúnasa 2020). I machairí thuaidh agus lárnacha Gangetic (na stáit leis an daonra agus an dlús daonra is airde), tá úsáid lotnaidicídí ar bharra forleathan, agus lotnaidicídí i réim. Is feithidicíd charbamáite leathan-speictrim, measartha go hard-tocsaineach é carbairil (1-naftil-N-meitilcarbamáit) a úsáidtear i dtalmhaíocht na hIndia ag meánráta de 100–110 tonna. Díoltar é go coitianta faoin ainm trádála Sevin agus úsáidtear é chun feithidí (aifidí, seangáin tine, dreancaidí, míolta, damháin alla agus go leor lotnaidí lasmuigh eile) a rialú a théann i bhfeidhm ar réimse barra (arbhar Indiach, pónaire soighe, cadás, torthaí agus glasraí). Is féidir roinnt miocrorgánach ar nós Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Micrococcus agus Arthrobacter a úsáid freisin chun lotnaidí eile a rialú. Tuairiscíodh gur féidir le RC100 carbairil a dhíghrádú (Larkin agus Day, 1986; Chapalamadugu agus Chaudhry, 1991; Hayatsu et al., 1999; Swetha agus Phale, 2005; Trivedi et al., 2017). Rinneadh staidéar fairsing ar chonair dhíghrádaithe carbairile ag leibhéil bithcheimiceacha, einsímeacha agus géiniteacha in iargúltaí ithreach de shraitheanna Pseudomonas sp. C4, C5 agus C6 (Swetha agus Phale, 2005; Trivedi et al., 2016) (Fíor 3). Tosaíonn an cosán meitibileach le hidrealú an naisc eistir ag hidrealáis carbairile (CH4) chun 1-naftól, meitiolaimín agus dé-ocsaíd charbóin a fhoirmiú. Ansin, déantar 1-naftól a thiontú go 1,2-déhiodrocsainaftailéin ag 1-naftól hiodrocsaláis (1-NH), a mheitibiliú tuilleadh tríd an gcosán lárnach carbóin trí shaliciláit agus gentisáit. Tuairiscíodh go meitibilíonn roinnt baictéar a dhíghrádaíonn carbairil é go haigéad salaicileach trí scoilteadh an fháinne orta catechol (Larkin agus Day, 1986; Chapalamadugu agus Chaudhry, 1991). Is suntasach go ndéanann baictéir a dhíghrádaíonn naftailéin aigéad salaicileach a mheitibiliú go príomha trí catechol, ach is fearr le baictéir a dhíghrádaíonn carbairil aigéad salaicileach a mheitibiliú tríd an gcosán gentisáit.
Is féidir díorthaigh aigéad naftailéinsulfónach/aigéad désulfónach agus aigéad naftailaimínsulfónach a úsáid mar idirmheánacha i dtáirgeadh ruaimeanna asó, gníomhairí fliuchta, scaiptheoirí, etc. Cé go bhfuil tocsaineacht íseal ag na comhdhúile seo do dhaoine, léirigh measúnuithe cíteatocsaineachta go bhfuil siad marfach d'iasc, daifnia agus algaí (Greim et al., 1994). Tuairiscíodh go dtosaíonn ionadaithe den ghéineas Pseudomonas (sraitheanna A3, C22) meitibileacht trí dhúbailt hiodrocsaileáil an fháinne aramataigh ina bhfuil an grúpa aigéad sulfónach chun déhidridiol a fhoirmiú, a thiontaítear ina dhiaidh sin go 1,2-déhiodrocsainaftaléin trí scoilteadh spontáineach an ghrúpa sulfíte (Brilon et al., 1981). Déantar an 1,2-déhiodrocsainaftaléin mar thoradh air sin a chatabólú tríd an gcosán clasaiceach naftailéine, i.e., an cosán catechol nó gentisate (Fíor 4). Tá sé léirithe gur féidir le cuibhreannais bhaictéaracha measctha aigéad aimínaftaléinsulfónach agus aigéad hiodrocsainaiftaléinsulfónach a dhíghrádú go hiomlán (Nortemann et al., 1986). Tá sé léirithe go ndíshulfaraíonn ball amháin den chuibhreann aigéad aimínaftaléinsulfónach nó aigéad hiodrocsainaiftaléinsulfónach trí 1,2-dé-ocsaiginiú, agus go scaoiltear aimínsailiciléat nó hiodrocsaisailiciléat isteach sa mheán cultúir mar mheitibilít marbh agus go nglacann baill eile den chuibhreann suas é ina dhiaidh sin. Tá aigéad naiftaléindéshuilfónach réasúnta polar ach tá sé droch-bhithmhillte agus dá bhrí sin is féidir é a mheitibiliú trí bhealaí éagsúla. Tarlaíonn an chéad dhíshulfarú le linn déhiodrocsaileáil réigiúnaigh roghnach an fháinne aramataigh agus an ghrúpa aigéad sulfónach; Tarlaíonn an dara díshulfúiriú le linn hiodrocsailiú aigéid 5-sulfosailicileach ag 5-hiodrocsaileáis aigéid sailicileach chun aigéad géiniteach a fhoirmiú, a théann isteach sa chonair lárnach carbóin (Brilon et al., 1981) (Fíor 4). Tá na heinsímí atá freagrach as díghrádú naftailéine freagrach freisin as meitibileacht sulfónáit naftailéine (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
Fíor 4. Conairí meitibileach le haghaidh díghrádú sulfónáit naftailéine. Léiríonn na huimhreacha taobh istigh de na ciorcail na heinsímí atá freagrach as meitibileacht sulfónáit naftailéine, cosúil/comhionann leis na heinsímí a thuairiscítear i bhFíor 3.
Is féidir PAHanna ísealmheáchain mhóilíneacha (LMW-PAHanna) a laghdú, a bheith hidreafóbach agus intuaslagtha go dona, agus dá bhrí sin níl siad so-ghabhálach i leith miondealú/dhíghrádú nádúrtha. Mar sin féin, is féidir le miocrorgánaigh aeróbacha é a ocsaídiú trí ocsaigin mhóilíneach (O2) a ionsú. Baineann na heinsímí seo den chuid is mó leis an rang ocsaídeoradúctáisí agus is féidir leo imoibrithe éagsúla a dhéanamh amhail hiodrocsailiú fáinne aramatach (mona- nó déhiodrocsailiú), díhiodrocsailiú agus scoilteadh fáinne aramatach. Bíonn na táirgí a fhaightear ó na himoibrithe seo i staid ocsaídiúcháin níos airde agus is fusa iad a mheitibiliú tríd an gconair lárnach carbóin (Phale et al., 2020). Tuairiscíodh go bhfuil na heinsímí sa chonair dhíghrádaithe in-ionsúite. Bíonn gníomhaíocht na n-einsímí seo an-íseal nó neamhbhríoch nuair a fhásann cealla ar fhoinsí carbóin simplí amhail glúcós nó aigéid orgánacha. Achoimríonn Tábla 3 na heinsímí éagsúla (ocsaigináisí, hiodraláisí, díhiodrocsaigináisí, ocsaídáisí, srl.) atá bainteach le meitibileacht naftailéine agus a dhíorthaigh.
Tábla 3. Saintréithe bithcheimiceacha einsímí atá freagrach as díghrádú naftailéine agus a dhíorthaigh.
Léirigh staidéir radai-iseatóp (18O2) gurb é ionchorprú O2 mhóilíneach i bhfáinní aramatacha ag ocsaigináisí an chéim is tábhachtaí i mbithdhíghrádú breise comhdhúile a ghníomhachtú (Hayaishi et al., 1955; Mason et al., 1955). Cuirtear tús le hionchorprú adaimh ocsaigine amháin (O) ó ocsaigin mhóilíneach (O2) isteach sa tsubstráit le mona-ocsaigináisí intíreacha nó eisigineacha (ar a dtugtar hiodrocsaláisí freisin). Laghdaítear adamh ocsaigine eile go huisce. Laghdaíonn mona-ocsaigináisí eisigineacha flavin le NADH nó NADPH, ach in endomono-ocsaigináisí laghdaítear flavin ag an tsubstráit. Mar thoradh ar shuíomh an hiodrocsála bíonn éagsúlacht i bhfoirmiú táirgí. Mar shampla, hiodrocsálann salaiciléat 1-hiodrocsaláis aigéad salaicileach ag an suíomh C1, ag foirmiú catechol. Ar an láimh eile, hiodrocsaileálann an salaiciléat ilchomhpháirteach 5-hiodrocsaléas (ina bhfuil fo-aonaid laghdaitheoiráis, feiredocsain, agus ocsaigináise) aigéad salaicileach ag an suíomh C5, ag foirmiú aigéad gentiseach (Yamamoto et al., 1965).
Ionchorpraíonn dé-ocsaigináisí dhá adamh O2 isteach sa tsubstráit. Ag brath ar na táirgí a fhoirmítear, roinntear iad ina ndé-ocsaigináisí hiodrocsaileála fáinne agus ina ndé-ocsaigináisí scoilte fáinne. Déanann dé-ocsaigináisí hiodrocsaileála fáinne foshraitheanna aramatacha a thiontú ina gcis-déhidridiol (m.sh., naftailéin) agus tá siad forleathan i measc baictéar. Go dtí seo, tá sé léirithe go bhfuil orgánaigh ina bhfuil dé-ocsaigináisí hiodrocsaileála fáinne in ann fás ar fhoinsí éagsúla carbóin aramatacha, agus aicmítear na heinsímí seo mar NDO (naftailéin), dé-ocsaigináis tolúéine (TDO, tolúéin), agus dé-ocsaigináis défheinile (BPDO, défheinile). Is féidir le NDO agus BPDO araon ocsaídiú dúbailte agus hiodrocsaileáil slabhra taobh a chatalú i gcás hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha éagsúla (tolúéin, níotratolúéin, xiléin, eitilbeinséin, naftailéin, défheinil, fluairéin, indól, meitilnaftailéin, naftailéinsulfonáit, feinantréin, antraicéin, aicéitifeanón, etc.) (Boyd agus Sheldrake, 1998; Phale et al., 2020). Is córas ilchodach é NDO ina bhfuil ocsaídoreductase, feireadocsain, agus comhpháirt ocsaigináise ina bhfuil suíomh gníomhach (Gibson agus Subramanian, 1984; Resnick et al., 1996). Is éard atá san aonad catalaíoch de NDO fo-aonad α mór agus fo-aonad β beag atá socraithe i gcumraíocht α3β3. Baineann NDO le teaghlach mór ocsaigináisí agus tá suíomh Rieske [2Fe-2S] agus iarann neamh-héime monanúicléasach ina fho-aonad α, rud a chinneann sainiúlacht an tsubstráit de NDO (Parales et al., 1998). De ghnáth, i dtimthriall catalaíoch amháin, aistrítear dhá leictreon ó laghdú núicléatíde piridíne chuig an ian Fe(II) sa suíomh gníomhach trí laghdaitheoir, feiredocsain agus suíomh Rieske. Gníomhaíonn na coibhéisí laghdaitheacha ocsaigin mhóilíneach, ar réamhriachtanas é le haghaidh dé-hiodrocsaileáil an tsubstráit (Ferraro et al., 2005). Go dtí seo, níor íonaíodh agus níor tréithríodh ach cúpla NDO go mion ó shraitheanna éagsúla agus rinneadh staidéar mionsonraithe ar rialú géiniteach na gcosán a bhaineann le díghrádú naftailéine (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). Gníomhaíonn dé-ocsaigináisí scoilte fáinne (einsímí scoilte fáinne endo- nó orta-fáinne agus einsímí scoilte fáinne exodiol- nó meta-fáinne) ar chomhdhúile aramatacha hiodrocsaileáilte. Mar shampla, is é catechol-1,2-dé-ocsaigináis an dé-ocsaigináis scoilte fáinne orta-fáinne, ach is é catechol-2,3-dé-ocsaigináis an dé-ocsaigináis scoilte fáinne meitea-fáinne (Kojima et al., 1961; Nozaki et al., 1968). Chomh maith le hocsaigináisí éagsúla, tá díhidrigináisí éagsúla ann freisin atá freagrach as díhiodráiniú déhidridiol, alcóil agus aildéid aramatacha agus a úsáideann NAD+/NADP+ mar ghlacadóirí leictreon, ar cuid de na heinsímí tábhachtacha iad atá bainteach le meitibileacht (Gibson agus Subramanian, 1984; Shaw agus Harayama, 1990; Fahle et al., 2020).
Is rang tábhachtach eile einsímí iad einsímí amhail hidrealáisí (eistéaráisí, aimídáisí) a úsáideann uisce chun naisc chomhfhiúsacha a scoilteadh agus a léiríonn sainiúlacht leathan foshraithe. Meastar gur comhpháirteanna den pheireaplasma (trasmembrane) i mbaill de bhaictéir Ghram-dhiúltacha iad hidrealáis charbairile agus hidrealáisí eile (Kamini et al., 2018). Tá nasc aimíde agus eistir ag carbairil; dá bhrí sin, is féidir é a hidrealú le heistiráis nó aimídáis chun 1-naftól a fhoirmiú. Tuairiscíodh go bhfeidhmíonn carbairil i Rhizobium rhizobium strain AC10023 agus Arthrobacter strain RC100 mar eistiráis agus aimídáis, faoi seach. Feidhmíonn carbairil i Arthrobacter strain RC100 mar aimídáis freisin. Taispeánadh go hidrealúíonn RC100 ceithre feithidicíd den rang N-meitilcharbamáite amhail carbairil, meatóimil, aigéad meifenamach agus XMC (Hayaatsu et al., 2001). Tuairiscíodh gur féidir le CH i Pseudomonas sp. C5pp gníomhú ar charbaryl (gníomhaíocht 100%) agus 1-naftyl acetate (gníomhaíocht 36%), ach ní ar 1-naftyl acetateamide, rud a léiríonn gur eistiráis atá ann (Trivedi et al., 2016).
Léirigh staidéir bhithcheimiceacha, patrúin rialála einsíme, agus anailís ghéiniteach go bhfuil dhá aonad rialála ionduchtaithe nó “oibreáin” sna géinte díghrádaithe naftailéine: nah (an “conair suas an sruth”, ag thiontú naftailéine go haigéad salaicileach) agus sal (an “conair síos an sruth”, ag thiontú aigéad salaicileach go dtí an conair lárnach carbóin trí catechol). Is féidir le haigéad salaicileach agus a analógacha gníomhú mar ionduchtóirí (Shamsuzzaman agus Barnsley, 1974). I láthair glúcóis nó aigéid orgánacha, cuirtear cosc ar an oibreán. Taispeánann Fíor 5 an eagrú géiniteach iomlán ar dhíghrádú naftailéine (i bhfoirm oibreáin). Tá cur síos déanta ar roinnt malairtí/foirmeacha ainmnithe den ghéin nah (ndo/pah/dox) agus fuarthas amach go bhfuil ard-hoimalógacht seicheamhach (90%) acu i measc gach speiceas Pseudomonas (Abbasian et al., 2016). Socraíodh géinte chonair suas an sruth naftailéine in ord comhaontaithe go ginearálta mar a thaispeántar i bhFíor 5A. Tuairiscíodh go raibh baint ag géin eile, nahQ, le meitibileacht naftailéine agus go raibh sé suite idir nahC agus nahE de ghnáth, ach níl a fheidhm iarbhír soiléirithe fós. Ar an gcaoi chéanna, fuarthas an géin nahY, atá freagrach as ceimiteacsas íogair ó thaobh naftailéine de, ag foirceann distal an oibreáin nah i roinnt ball. I Ralstonia sp., fuarthas go raibh an géin U2 a chódálann glútaitión S-aistriúáis (gsh) suite idir nahAa agus nahAb ach ní raibh tionchar aige ar shaintréithe úsáide naftailéine (Zylstra et al., 1997).
Fíor 5. Eagrú géiniteach agus éagsúlacht a breathnaíodh le linn díghrádú naftailéine i measc speiceas baictéarach; (A) Conair uachtarach naftailéine, meitibileacht naftailéine go haigéad salaicileach; (B) Conair íochtarach naftailéine, aigéad salaicileach trí chatechol go dtí an conair lárnach carbóin; (C) aigéad salaicileach trí gentisate go dtí an conair lárnach carbóin.
De ghnáth, is éard atá sa “chonair íochtarach” (operon sal) nahGTHINLMOKJ agus déanann sé salicyláit a thiontú go pirúváit agus aicéataildéad tríd an gcosán scoilteadh meitearúcháin catechol. Fuarthas amach go raibh an géin nahG (a chódálann hiodrocsaláis salicyláite) caomhnaithe ag foirceann proximal an operóin (Fíor 5B). I gcomparáid le cineálacha eile a dhíghrádaíonn naftailéin, i P. putida CSV86 tá na operóin nah agus sal tandem agus an-ghaolmhar (thart ar 7.5 kb). I roinnt baictéar Gram-dhiúltach, amhail Ralstonia sp. U2, Polaramonas naphthalenivorans CJ2, agus P. putida AK5, déantar naftailéin a mheitibiliú mar mheitibileat carbóin lárnach tríd an gcosán gentisate (i bhfoirm an operóin sgp/nag). De ghnáth, léirítear an caiséad géine i bhfoirm nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI, áit a bhfuil nagR (ag ionchódú rialtóir de chineál LysR) suite ag an gceann uachtarach (Fíor 5C).
Téann carbairil isteach sa timthriall lárnach carbóin trí mheitibileacht 1-naftóil, 1,2-déhiodrocsainaftaléin, aigéad salaicileach, agus aigéad gentiseach (Fíor 3). Bunaithe ar staidéir ghéiniteacha agus meitibileacha, tá sé molta an cosán seo a roinnt ina “suas an tsruth” (tiontú carbairile go haigéad salaicileach), “lár” (tiontú aigéad salaicileach go haigéad gentiseach), agus “síos an tsruth” (tiontú aigéad gentiseach go hidirmheánacha sa chonair lárnach carbóin) (Singh et al., 2013). Léirigh anailís ghéanómach ar C5pp (supercontig A, 76.3 kb) go bhfuil an ghéin mcbACBDEF páirteach i gcomhshó carbairile go haigéad salaicileach, agus ina dhiaidh sin mcbIJKL i gcomhshó aigéid salaicileach go haigéad gentiseach, agus mcbOQP i gcomhshó aigéid gentiseach go hidirmheánacha carbóin lárnacha (fúmaráit agus piriúváit, Trivedi et al., 2016) (Fíor 6).
Tuairiscíodh gur féidir einsímí atá bainteach le díghrádú hidreacarbóin aramatacha (lena n-áirítear naftailéin agus aigéad salaicileach) a spreagadh leis na comhdhúile comhfhreagracha agus gur féidir foinsí carbóin simplí amhail glúcós nó aigéid orgánacha iad a chosc (Shingler, 2003; Phale et al., 2019, 2020). I measc na gconairí meitibileach éagsúla de naftailéin agus a dhíorthaigh, tá staidéar déanta ar ghnéithe rialála naftailéine agus carbairile go pointe áirithe. Maidir le naftailéin, rialaítear géinte sna conairí suas an srutha agus síos an srutha araon le NahR, rialtóir dearfach trasghníomhach de chineál LysR. Tá sé riachtanach chun an géin nah a ionduchtú ag aigéad salaicileach agus a léiriú ardleibhéil ina dhiaidh sin (Yen agus Gunsalus, 1982). Ina theannta sin, léirigh staidéir go bhfuil fachtóir óstach comhtháite (IHF) agus XylR (rialtóir trascríobhach atá ag brath ar sigma 54) ríthábhachtach freisin maidir le gníomhachtú trascríobh géinte i meitibileacht naftailéine (Ramos et al., 1997). Léirigh staidéir go spreagtar einsímí chonair oscailte fáinne meitea catechol, eadhon catechol 2,3-dé-ocsaigináis, i láthair naftailéine agus/nó aigéad salaicileach (Basu et al., 2006). Léirigh staidéir go spreagtar einsímí chonair oscailte fáinne orta catechol, eadhon catechol 1,2-dé-ocsaigináis, i láthair aigéad beinsoic agus cis,cis-mhúconáit (Parsek et al., 1994; Tover et al., 2001).
I stráinse C5pp, tá cúig ghéin, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR agus mcbS, ag ionchódú rialtóirí a bhaineann leis an teaghlach rialtóirí trascríobhacha LysR/TetR atá freagrach as díghrádú carbairile a rialú. Fuarthas amach gurbh é an ghéin homalógach mcbG an gaol is dlúithe leis an rialtóir de chineál LysR PhnS (céannacht aimínaigéid 58%) atá bainteach le meitibileacht feinantréine i Burkholderia RP00725 (Trivedi et al., 2016). Fuarthas amach go raibh an ghéin mcbH bainteach leis an gconair idirmheánach (tiontú aigéid shalicileach go haigéad gentiseach) agus go mbaineann sé leis an rialtóir trascríobhach de chineál LysR NagR/DntR/NahR i Pseudomonas agus Burkholderia. Tuairiscíodh go n-aithníonn baill den teaghlach seo aigéad salaicileach mar mhóilín éifeachtóra sonrach chun géinte díghrádaithe a ionduchtú. Ar an láimh eile, aithníodh trí ghéin, mcbN, mcbR agus mcbS, a bhaineann le rialtóirí trascríobhacha de chineál LysR agus TetR, sa chonair iartheachtach (meitibilítí chonair carbóin lárnach-gentisate).
I bprócarótaigh, is príomhchúiseanna le plaisteacht i ngéanóim bhaictéaracha iad próisis chothrománacha aistrithe géine (éadáil, malartú, nó aistriú) trí phlasmaidí, trasposóin, próifagaigh, oileáin ghéanómacha, agus eilimintí comhchuingeacha comhtháite (ICE), rud a fhágann go bhfaightear nó go gcailltear feidhmeanna/tréithe sonracha. Ligeann sé do bhaictéir oiriúnú go tapa do dhálaí comhshaoil éagsúla, rud a sholáthraíonn buntáistí meitibileacha oiriúnaitheacha don óstach, amhail díghrádú comhdhúile aramatacha. Is minic a bhaintear amach athruithe meitibileacha trí choigeartú mín ar oibreáin dhíghrádaithe, a meicníochtaí rialála, agus sainiúlachtaí einsíme, rud a éascaíonn díghrádú raon níos leithne de chomhdhúile aramatacha (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). Fuarthas amach go bhfuil na caiséid géine le haghaidh díghrádú naftailéine suite ar réimse eilimintí soghluaiste amhail plasmaidí (comhchuingeacha agus neamhchomhchuingeacha), trasposóin, géanóim, ICEanna, agus teaglaim de speicis bhaictéaracha éagsúla (Fíor 5). I Pseudomonas G7, déantar nah agus sal de phlasmaid NAH7 a thras-scríobh san treoshuíomh céanna agus is cuid de thrasposón lochtach iad a bhfuil trasposáis Tn4653 ag teastáil uaidh le haghaidh soghluaisteachta (Sota et al., 2006). I strain Pseudomonas NCIB9816-4, fuarthas an ghéin ar an bplasmaid chomhchuingeach pDTG1 mar dhá oibreán (thart ar 15 kb óna chéile) a trascríobhadh i dtreonna difriúla (Dennis agus Zylstra, 2004). I Pseudomonas putida strain AK5, ionchódaíonn an plaismíd neamh-chomhchuingeach pAK5 an einsím atá freagrach as díghrádú naftailéine tríd an gcosán gentisate (Izmalkova et al., 2013). I Pseudomonas stráinse PMD-1, tá an t-oibritheoir nah suite ar an crómasóm, ach tá an t-oibritheoir sal suite ar an plasmid comhchuingeach pMWD-1 (Zuniga et al., 1981). Mar sin féin, i Pseudomonas stutzeri AN10, tá gach géin dhíghrádaithe naftailéine (oibritheoirí nah agus sal) suite ar an crómasóm agus is dócha go n-earcaítear iad trí imeachtaí traschurtha, athchuingrithe, agus athchóirithe (Bosch et al., 2000). I Pseudomonas sp. CSV86, tá na hoibritheoirí nah agus sal suite sa ghéanóm i bhfoirm ICE (ICECSV86). Tá an struchtúr cosanta ag tRNAGly agus ina dhiaidh sin athrá díreacha a léiríonn suíomhanna athchuingrithe/ceangail (attR agus attL) agus inteagáis cosúil le faga suite ag an dá cheann de tRNAGly, agus dá bhrí sin tá sé cosúil ó thaobh struchtúir de leis an eilimint ICEclc (ICEclcB13 i Pseudomonas knackmusii le haghaidh díghrádaithe clóraiceatacól). Tuairiscíodh gur féidir géinte ar ICE a aistriú trí chomhchuingiú le minicíocht aistrithe thar a bheith íseal (10-8), rud a fhágann go n-aistrítear airíonna díghrádaithe chuig an bhfaighteoir (Basu agus Phale, 2008; Phale et al., 2019).
Tá formhór na ngéinte atá freagrach as díghrádú carbairile suite ar phlasmaidí. Tá trí phlasmaid (pRC1, pRC2 agus pRC300) in Arthrobacter sp. RC100 agus tá dhá phlasmaid chomhchuingeacha, pRC1 agus pRC2, ina gcód do na heinsímí a thiontaíonn carbairil go gentisate. Ar an láimh eile, tá na heinsímí atá bainteach le tiontú gentisate go meitibilítí carbóin lárnacha suite ar an crómasóm (Hayatsu et al., 1999). Tá plaismíd pAC200 i mbaictéir den ghéineas Rhizobium. Strain AC100, a úsáidtear chun carbairil a thiontú go 1-naftól, a iompraíonn an ghéin cehA a chódálann CH mar chuid den trasposón Tnceh timpeallaithe ag seichimh cosúil le heilimintí iontrála (istA agus istB) (Hashimoto et al., 2002). I Sphingomonas stráins CF06, creidtear go bhfuil an géin díghrádaithe carbairile i láthair i gcúig phlasmaid: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, agus pCF05. Tá homalógacht DNA na bplasmaidí seo ard, rud a léiríonn go bhfuil imeacht dúblála géine ann (Feng et al., 1997). I siombón díghrádaithe carbairile atá comhdhéanta de dhá speiceas Pseudomonas, tá plaismíd chomhchuingeach pCD1 (50 kb) i stráins 50581 a ionchódaíonn an géin hidrealáise carbairile mcd, ach ionchódaíonn an plaismíd chomhchuingeach i stráins 50552 einsím díghrádaithe 1-naftól (Chapalamadugu agus Chaudhry, 1991). I Achromobacter stráins WM111, tá an géin hidrealáise furadáin mcd suite ar phlasmaid 100 kb (pPDL11). Tá sé léirithe go bhfuil an ghéin seo i láthair ar phlasmaidí éagsúla (100, 105, 115 nó 124 kb) i mbaictéir éagsúla ó réigiúin gheografacha éagsúla (Parekh et al., 1995). I Pseudomonas sp. C5pp, tá na géinte uile atá freagrach as díghrádú carbairile suite i ngéanóm a shíneann 76.3 kb de sheicheamh (Trivedi et al., 2016). Léirigh anailís ghéanóim (6.15 Mb) láithreacht 42 MGE agus 36 GEI, agus bhí 17 MGE díobh suite i supercontig A (76.3 kb) le meánábhar neamhshiméadrach G+C (54–60 mol%), rud a thugann le fios go bhféadfadh imeachtaí aistrithe géine cothrománacha a bheith ann (Trivedi et al., 2016). Taispeánann P. putida XWY-1 socrú comhchosúil de ghéinte a dhíghrádaíonn carbairile, ach tá na géinte seo suite ar phlasmaid (Zhu et al., 2019).
Chomh maith le héifeachtúlacht meitibileach ag leibhéil bithcheimiceacha agus géanómacha, taispeánann miocrorgánaigh airíonna nó freagairtí eile amhail ceimiteacsas, airíonna modhnú dromchla cille, urrannú, úsáid roghnach, táirgeadh bithdhurfachtán, etc., a chabhraíonn leo truailleáin aramatacha a mheitibiliú níos éifeachtaí i dtimpeallachtaí éillithe (Fíor 7).
Fíor 7. Straitéisí freagartha ceallacha éagsúla baictéir aramatacha a dhíghrádaíonn hidreacarbóin le haghaidh bithdhíghrádú éifeachtach comhdhúile truailleán coigríche.
Meastar gur fachtóirí iad freagairtí ceimiteacsacha a chuireann feabhas ar dhíghrádú truailleán orgánach in éiceachórais atá truaillithe go héagsúil. Léirigh (2002) gur mhéadaigh ceimiteacsas Pseudomonas sp. G7 go naftailéin ráta díghrádaithe naftailéine i gcórais uisceacha. Dhíghrádaigh an strain fhiáin G7 naftailéin i bhfad níos tapúla ná strain sóchán easnamhach i gceimiteacsas. Fuarthas amach go raibh an próitéin NahY (538 aimínaigéad le toipeolaíocht membrane) comh-thrascáilte leis na géinte conair meitea-cleavage ar an plasmid NAH7, agus cosúil le trasduchtóirí ceimiteacsas, is cosúil go bhfeidhmíonn an próitéin seo mar cheimicghlacadóir le haghaidh díghrádaithe naftailéine (Grimm agus Harwood 1997). Léirigh staidéar eile le Hansel et al. (2009) go bhfuil an próitéin ceimiteacsach, ach go bhfuil a ráta díghrádaithe ard. (2011) léirigh freagairt cheimiteachtach Pseudomonas (P. putida) do naftailéin ghásach, áit a raibh sreabhadh seasta naftailéine chuig na cealla mar thoradh ar idirleathadh céime gáis, rud a rialaigh freagairt cheimiteachtach na gcealla. Bhain na taighdeoirí leas as an iompar cheimiteachtach seo chun miocróib a innealtóireacht a chuirfeadh feabhas ar an ráta díghrádaithe. Léirigh staidéir go rialaíonn conairí cheimiceachasúla feidhmeanna ceallacha eile freisin amhail deighilt cille, rialáil timthriall cille, agus foirmiú bithfhilm, rud a chabhraíonn le ráta an díghrádaithe a rialú. Mar sin féin, cuireann roinnt bacainní bac ar an maoin seo (ceimiteacsas) a úsáid le haghaidh díghrádaithe éifeachtúil. Is iad na príomhbhacainní ná: (a) aithníonn gabhdóirí paralogacha éagsúla na comhdhúile/ligands céanna; (b) láithreacht gabhdóirí malartacha, i.e., trópachas fuinniúil; (c) difríochtaí suntasacha seicheamh i bhfearann céadfacha an teaghlaigh gabhdóra chéanna; agus (d) easpa faisnéise ar na príomhphróitéiní braiteora baictéaracha (Ortega et al., 2017; Martin-Mora et al., 2018). Uaireanta, bíonn il-mheitibilítí/idirmheánacha mar thoradh ar bhithdhíghrádú hidreacarbóin aramatacha, a d'fhéadfadh a bheith ceimiteactach do ghrúpa amháin baictéar ach díspeagúil do ghrúpa eile, rud a chuireann leis an bpróiseas. Chun idirghníomhaíochtaí ligand (hidreacarbóin aramatacha) le gabhdóirí ceimiceacha a aithint, thógamar próitéiní braiteora hibrideacha (PcaY, McfR, agus NahY) trí fhearainn braiteora agus comharthaíochta Pseudomonas putida agus Escherichia coli a chumasc, a dhíríonn ar na gabhdóirí d'aigéid aramatacha, idirmheánacha TCA, agus naftailéin, faoi seach (Luu et al., 2019).
Faoi thionchar naftailéine agus hidreacarbóin aramatacha ilchicliceacha eile (PAHanna), athraíonn struchtúr an scannáin bhaictéaraigh agus sláine na miocrorgánach go suntasach. Léirigh staidéir go gcuireann naftailéin isteach ar idirghníomhaíocht an tslabhra aicile trí idirghníomhaíochtaí hidreafóbach, rud a mhéadaíonn at agus leachtacht an scannáin (Sikkema et al., 1995). Chun an éifeacht dhíobhálach seo a fhritháireamh, rialaíonn baictéir leachtacht an scannáin tríd an gcóimheas agus comhdhéanamh aigéid shailleacha idir aigéid shailleacha slabhra brainseacha iso/anteiso a athrú agus aigéid shailleacha cis-neamhsháithithe a isiméiriú sna tras-isiméirí comhfhreagracha (Heipieper agus de Bont, 1994). I Pseudomonas stutzeri a fhásadh ar chóireáil naftailéine, mhéadaigh an cóimheas aigéid shailleacha sáithithe go neamhsháithithe ó 1.1 go 2.1, ach i Pseudomonas JS150 mhéadaigh an cóimheas seo ó 7.5 go 12.0 (Mrozik et al., 2004). Nuair a fhásadh ar naftailéin iad, léirigh cealla Achromobacter KAs 3–5 comhiomlánú cille timpeall criostail naftailéine agus laghdú ar mhuirear dhromchla na cille (ó -22.5 go -2.5 mV) in éineacht le comhdhlúthú cíteaplasma agus folúsú, rud a léiríonn athruithe i struchtúr na cille agus airíonna dromchla na cille (Mohapatra et al., 2019). Cé go bhfuil athruithe ceallacha/dromchla bainteach go díreach le glacadh níos fearr ar thruailleáin aramatacha, níor optamaíodh straitéisí bithinnealtóireachta ábhartha go críochnúil. Is annamh a úsáideadh ionramháil chruth na cille chun próisis bhitheolaíocha a optamú (Volke agus Nikel, 2018). Is cúis le hathruithe i moirfeolaíocht na cille scriosadh géinte a théann i bhfeidhm ar dheighilt na cille. Is cúis le hathruithe i moirfeolaíocht na cille scriosadh géinte a théann i bhfeidhm ar dheighilt na cille. I Bacillus subtilis, tá sé léirithe go bhfuil an próitéin septum cille SepF páirteach i bhfoirmiú septum agus go bhfuil sé riachtanach do chéimeanna ina dhiaidh sin de dheighilt na cille, ach ní géin riachtanach é. Mar thoradh ar scriosadh géinte a chódálann hidrealáisí glicán peiptíde i Bacillus subtilis, tháinig fadú cille, méadú ar an ráta fáis shonrach, agus feabhsú ar chumas táirgthe einsímí (Cui et al., 2018).
Moltar go ndéanfaí an chonair dhíghrádaithe carbairile a roinnt ina urrann chun díghrádú éifeachtach a bhaint amach ar shraitheanna Pseudomonas C5pp agus C7 (Kamini et al., 2018). Moltar go n-iompraítear carbairil isteach sa spás peiriplasmach tríd an seiptum scannáin sheachtraigh agus/nó trí phóiríní inaistrithe. Is einsím peiriplasmach é CH4 a chatalaíonn hidrealú carbairile go 1-naftól, atá níos cobhsaí, níos hidreafóbach agus níos tocsaineach. Tá CH4 suite sa pheiriplasma agus tá claonadh íseal aige do charbaril, rud a rialaíonn foirmiú 1-naftól, rud a chuireann cosc ar a charnadh i gcealla agus a laghdaíonn a thocsaineacht do chealla (Kamini et al., 2018). Iompraítear an 1-naftól mar thoradh air sin isteach sa chíteaplasma trasna an scannáin istigh trí dheighilt agus/nó idirleathadh, agus ansin déantar é a hiodrocsaileáil go 1,2-déhiodrocsainaftóiléin ag an einsím ard-chlaonadh 1NH4 le haghaidh tuilleadh meitibileachta sa chonair charbóin lárnach.
Cé go bhfuil na cumais ghéiniteacha agus meitibileach ag miocrorgánaigh chun foinsí carbóin xenóbhitheacha a dhíghrádú, is constaic mhór ar bhithdhíghrádú struchtúr ordlathach a n-úsáide (i.e., úsáid roghnach foinsí carbóin simplí thar fhoinsí casta). Laghdaíonn láithreacht agus úsáid foinsí carbóin simplí géinte a chódálann einsímí a dhíghrádaíonn foinsí carbóin casta/neamh-roghnacha amhail PAHanna. Sampla dea-staidéaraithe is ea nuair a chomhbheathaítear glúcós agus lachtós le Escherichia coli, úsáidtear glúcós níos éifeachtaí ná lachtós (Jacob agus Monod, 1965). Tuairiscíodh go ndíghrádaíonn Pseudomonas réimse PAHanna agus comhdhúile xenóbhitheacha mar fhoinsí carbóin. Is é ordlathas úsáide foinsí carbóin i Pseudomonas aigéid orgánacha > glúcós > comhdhúile aramatacha (Hylemon agus Phibbs, 1972; Collier et al., 1996). Mar sin féin, tá eisceacht ann. Is suimiúil é go bhfuil Pseudomonas sp. Taispeánann CSV86 struchtúr ordlathach uathúil a úsáideann hidreacarbóin aramatacha (aigéad beinsoic, naftailéin, srl.) go roghnach seachas glúcós agus a chomh-mheitibileann hidreacarbóin aramatacha le haigéid orgánacha (Basu et al., 2006). Sa bhaictéar seo, ní laghdaítear na géinte le haghaidh díghrádú agus iompar hidreacarbóin aramatacha fiú i láthair dara foinse carbóin amhail glúcós nó aigéid orgánacha. Nuair a fhásadh i meán glúcóis agus hidreacarbóin aramatacha é, breathnaíodh go raibh na géinte le haghaidh iompair agus meitibileachta glúcóis laghdaithe, úsáideadh hidreacarbóin aramatacha sa chéad chéim loga, agus úsáideadh glúcós sa dara céim loga (Basu et al., 2006; Choudhary et al., 2017). Ar an láimh eile, ní raibh tionchar ag láithreacht aigéid orgánacha ar léiriú meitibileachta hidreacarbóin aramatacha, mar sin meastar go mbeidh an baictéar seo ina shliocht iarrthóra le haghaidh staidéir bithdhíghrádaithe (Phale et al., 2020).
Is eol go maith gur féidir le bithchlaochlú hidreacarbóin strus ocsaídiúcháin agus uasrialáil einsímí frithocsaídeacha i miocrorgánaigh a chur faoi deara. Bíonn bithdhíghrádú neamhéifeachtach naftailéine i gcealla céime seasta agus i láthair comhdhúile tocsaineacha ina chúis le foirmiú speiceas ocsaigine imoibríoch (ROS) (Kang et al. 2006). Ós rud é go bhfuil braislí iarainn-sulfair in einsímí a dhíghrádaíonn naftailéin, faoi strus ocsaídiúcháin, déanfar an t-iarann i bpróitéiní heme agus iarainn-sulfair a ocsaídiú, rud a fhágann go ndíghníomhaítear próitéin. Déanann laghdaitheoir ferredoxin-NADP+ (Fpr), mar aon le dismutase sárocsaíde (SOD), idirghabháil san imoibriú réadócs inchúlaithe idir NADP+/NADPH agus dhá mhóilín de ferredoxin nó flavodoxin, rud a fhágann go nglanann sé ROS agus go n-athbhunaítear an t-ionad iarainn-sulfair faoi strus ocsaídiúcháin (Li et al. 2006). Tuairiscíodh gur féidir le strus ocsaídiúcháin Fpr agus SodA (SOD) araon i Pseudomonas a spreagadh, agus breathnaíodh méadú ar ghníomhaíochtaí SOD agus cataláise i gceithre shliocht Pseudomonas (O1, W1, As1, agus G1) le linn fáis faoi choinníollacha ina raibh naftailéin curtha leis (Kang et al., 2006). Léirigh staidéir gur féidir le cur frithocsaídeoirí ar nós aigéad ascorbach nó iarann feiriúil (Fe2+) ráta fáis naftailéine a mhéadú. Nuair a d'fhás Rhodococcus erythropolis i meán naftailéine, méadaíodh trascríobh géinte cíteacróim P450 a bhaineann le strus ocsaídiúcháin lena n-áirítear sodA (sárocsaíd dismutase Fe/Mn), sodC (sárocsaíd dismutase Cu/Zn), agus recA (Sazykin et al., 2019). Léirigh anailís phróitéómach chainníochtúil chomparáideach ar chealla Pseudomonas a saothraíodh i naftailéin gur straitéis déileála le strus é uasrialáil próitéiní éagsúla a bhaineann leis an bhfreagairt struis ocsaídiúcháin (Herbst et al., 2013).
Tuairiscíodh go dtáirgeann miocrorgánaigh bithdhromchlaghníomhaithe faoi ghníomhaíocht foinsí carbóin hidrofóbach. Is comhdhúile gníomhacha dromchla amfaifileacha iad na dromchlaghníomhaithe seo ar féidir leo comhiomláin a fhoirmiú ag comhéadain ola-uisce nó aer-uisce. Cuireann sé seo bréag-intuaslagadh chun cinn agus éascaíonn sé ionsú hidreacarbóin aramatacha, rud a fhágann bithdhíghrádú éifeachtach (Rahman et al., 2002). Mar gheall ar na hairíonna seo, úsáidtear bithdhromchlaghníomhaithe go forleathan i dtionscail éagsúla. Is féidir le cur dromchlaghníomhaithe ceimiceacha nó bithdhromchlaghníomhaithe le cultúir bhaictéaracha éifeachtúlacht agus ráta díghrádaithe hidreacarbóin a fheabhsú. I measc na mbithdhromchlaghníomhaithe, rinneadh staidéar agus tréithriú fairsing ar rhamnolipidí a tháirgeann Pseudomonas aeruginosa (Hisatsuka et al., 1971; Rahman et al., 2002). Ina theannta sin, áirítear ar chineálacha eile bithdhromchlaghníomhaithe lipipeiptídí (múcíní ó Pseudomonas fluorescens), eiblitheoir 378 (ó Pseudomonas fluorescens) (Rosenberg agus Ron, 1999), lipidí dé-saccharide trehalóis ó Rhodococcus (Ramdahl, 1985), lichenin ó Bacillus (Saraswathy agus Hallberg, 2002), agus dromchlaghníomhaí ó Bacillus subtilis (Siegmund agus Wagner, 1991) agus Bacillus amyloliquefaciens (Zhi et al., 2017). Tá sé léirithe go laghdaíonn na dromchlaghníomhaithe cumhachtacha seo an teannas dromchla ó 72 dine/cm go dtí níos lú ná 30 dine/cm, rud a fhágann go mbíonn ionsú hidreacarbóin níos fearr ann. Tuairiscíodh gur féidir le Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia agus speicis bhaictéaracha eile bithdhurfactant éagsúla bunaithe ar rhamnolipid agus gliocalipid a tháirgeadh nuair a fhásann siad i meáin naftailéine agus meitilnaftailéine (Kanga et al., 1997; Puntus et al., 2005). Is féidir le Pseudomonas maltophilia CSV89 bithdhurfactant eachtarcheallach Biosur-Pm a tháirgeadh nuair a fhásann sé ar chomhdhúile aramatacha amhail aigéad naftóch (Phale et al., 1995). Léirigh cinéitic fhoirmiú Biosur-Pm gur próiseas atá ag brath ar fhás agus ar pH é a shintéisiú. Fuarthas amach go raibh an méid Biosur-Pm a tháirg cealla ag pH neodrach níos airde ná an méid ag pH 8.5. Bhí cealla a fhásadh ag pH 8.5 níos hidrofóbach agus bhí claonadh níos airde acu do chomhdhúile aramatacha agus ailfatacha ná cealla a fhásadh ag pH 7.0. I Rhodococcus spp. Is iad N6, cóimheas níos airde carbóin le nítrigin (C:N) agus teorainn iarainn na coinníollacha is fearr chun bithdhurfactáin eachtarcheallacha a tháirgeadh (Mutalik et al., 2008). Rinneadh iarracht bithshintéis na mbithdhurfactán (durfactiní) a fheabhsú trí shraitheanna agus coipeadh a bharrfheabhsú. Mar sin féin, tá títear an tsurfactáin sa mheán cultúir íseal (1.0 g/L), rud a chruthaíonn dúshlán do tháirgeadh ar scála mór (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Dá bhrí sin, baineadh úsáid as modhanna innealtóireachta géiniteacha chun a bhithshintéis a fheabhsú. Mar sin féin, tá sé deacair a mhodhnú innealtóireachta mar gheall ar mhéid mór an oibreáin (∼25 kb) agus rialáil chasta bhithshintéiseach an chórais braite córaim (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Tá roinnt modhnuithe innealtóireachta géiniteacha déanta i mbaictéir Bacillus, agus is iad na príomhchuspóirí ná táirgeadh surfactin a mhéadú tríd an bpromótóir (oibreoir srfA) a athsholáthar, an próitéin onnmhairithe surfactin YerP agus na fachtóirí rialála ComX agus PhrC a ró-léiriú (Jiao et al., 2017). Mar sin féin, níl ach modhnú géiniteach amháin nó cúpla bainte amach ag na modhanna innealtóireachta géiniteacha seo agus níl táirgeadh tráchtála bainte amach acu fós. Dá bhrí sin, tá gá le tuilleadh staidéir ar mhodhanna optamaithe eolasbhunaithe.
Déantar staidéir bithdhíghrádaithe PAH den chuid is mó faoi choinníollacha caighdeánacha saotharlainne. Mar sin féin, ag láithreáin éillithe nó i dtimpeallachtaí éillithe, tá sé léirithe go n-athraíonn agus go mbíonn tionchar ag go leor fachtóirí aibíteacha agus bitheacha (teocht, pH, ocsaigin, infhaighteacht cothaitheach, bithinfhaighteacht foshraithe, xenóbhithigh eile, cosc ar tháirgí deiridh, srl.) ar chumas díghrádaithe miocrorgánach.
Bíonn tionchar suntasach ag an teocht ar bhithdhíghrádú PAH. De réir mar a mhéadaíonn an teocht, laghdaíonn tiúchan ocsaigine tuaslagtha, rud a théann i bhfeidhm ar mheitibileacht miocrorgánach aeróbach, ós rud é go dteastaíonn ocsaigin mhóilíneach uathu mar cheann de na foshraitheanna d'ocsaigináisí a dhéanann imoibrithe hiodrocsaileála nó scoilteadh fáinne. Is minic a thugtar faoi deara go n-athraíonn teocht ardaithe na PAHanna tuismitheora ina gcomhdhúile níos tocsainí, rud a chuireann cosc ar bhithdhíghrádú (Muller et al., 1998).
Tugadh faoi deara go mbíonn luachanna pH foircneacha ag go leor suíomhanna atá truaillithe le PAH, amhail suíomhanna atá truaillithe ag draenáil mianach aigéadach (pH 1–4) agus suíomhanna gásúcháin gáis nádúrtha/guail atá truaillithe le sceitheadh alcaileach (pH 8–12). Is féidir leis na coinníollacha seo difear mór a dhéanamh don phróiseas bithdhíghrádaithe. Dá bhrí sin, sula n-úsáidtear miocrorgánaigh le haghaidh bithleigheasúcháin, moltar an pH a choigeartú trí cheimiceáin oiriúnacha (le hacmhainneacht laghdaithe ocsaídiúcháin measartha go han-íseal) a chur leis amhail sulfáit amóiniam nó níotráit amóiniam le haghaidh ithreacha alcaileacha nó aol a chur orthu le carbónáit chailciam nó carbónáit mhaignéisiam le haghaidh suíomhanna aigéadacha (Bowlen et al. 1995; Gupta agus Sar 2020).
Is é soláthar ocsaigine don limistéar atá buailte an fachtóir teorannaithe ráta le haghaidh bithdhíghrádú PAH. Mar gheall ar na coinníollacha ocsaídiúcháin-laghdaithe sa chomhshaol, is gnách go mbíonn gá le tabhairt isteach ocsaigine ó fhoinsí seachtracha (treabhadh, spraeáil aeir, agus cur leis ceimiceach) i bpróisis bhithathchóirithe in situ (Pardieck et al., 1992). Léirigh Odenkranz et al. (1996) gur féidir le cur sárocsaíd mhaignéisiam (comhdhúil a scaoileann ocsaigin) le huisceadóir éillithe comhdhúile BTEX a bhithathchóiriú go héifeachtach. Rinne staidéar eile imscrúdú ar dhíghrádú in situ feinil agus BTEX in uiscíoch éillithe trí níotráit sóidiam a instealladh agus tobair eastósctha a thógáil chun bithathchóiriú éifeachtach a bhaint amach (Bewley agus Webb, 2001).
Am an phoist: 27 Aibreán 2025